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4 avril 2015 6 04 /04 /avril /2015 07:54

L'article original s'intitule:

Encoding Odorant Identity by Spiking Packets of Rate-Invariant Neurons in Awake Mice (Olivier Geshwend, Jonathan Beroud, Alan Carleton)

 

Encodage de l'identité odorante par paquets de décharges de neurones à fréquence moyenne invariante chez les souris éveillées 

 

La perception sensorielle est effectuée dans le cerveau par des processus de codage définis comme des modifications des formes de décharge dans des sous-populations particulières de neurones. Le code constitué par les fréquencesde décharge est le plus étudié car il implique des changements dans les décharges des neurones qui sont faciles à détecter et à quantifier expérimentalement. Cependant d'autres codes sont aussi à considérer puisqu'ils apportent une information complémentaire et/ou peuvent être plus résistants au bruit de fond du cerveau ou aux fluctuations du stimulus. Il s'agit notamment des codes temporels tels que les décharges synchronisées des neurones, du premier pic de latence qui suit le début du stimulus ou de la place des décharges dans des phases spécifiques de rythme particulier. Plusieurs codes peuvent être également combinés dans le but d'accroître la quantité d'information incluse dans les réponses neurales.

 

La réactivité des neurones est évaluée à un niveau cellulaire unique, généralement en se concentrant sur les variations de fréquence de décharge par rapport à une fréquence de base. Chez les mammifères, les cellules mitrales et à panache (cellules M/T : mitral and tufted cells ) dans le bulbe olfactif répondent à des odorants en montrant de grandes variations dans leur rythme de décharge. En outre la plupart des cellules M/T ne répondent qu'à quelques odorants seulement, ce qui mène à la conclusion qu'un codage « clairsemé » existe dans le bulbe olfactif. D'autre part, il a été montré que les cellules M/T subissaient de fines variations dans le calendrier de décharge selon les odorants tels que le réglage pour le premier pic de latence ou la phase privilégiée de décharge dans le cycle respiratoire.

 

Des études théoriques ont montré que des populations de neurones à rythme de décharge invariant pouvaient coder de l'information comme des assemblées de cellules dont les noyaux oscilleraient au même rythme. Mais si quelques études sur les rongeurs ont montré que les cellules M/T pouvaient coder l'information dans des laps de temps spécifiques, aucune n'a souligné que l'information pouvait être produitepar des cellules à rythme de décharge invariant qui changeraient leur chronologie de décharge. En outre, à notre connaissance, aucune expérience n'a tenté d'établir l'impact que pouvaient avoir des oscillations physiologiques telles que les oscillations gamma dans la conduite des activités des cellules M/T et dans la transmission de l'information odorante.

 

Pour répondre à ces questions nous avons enregistré l'activité électrique d'ensembles de cellules M/T chez des souris anesthésiées et chez des souris éveillées. En comparant l'activité correspondant à un odorant donné par rapport à l'activité de base, nous avons constaté que, au cours du cycle respiratoire complet, la plupart des neurones chez les animaux éveillés ont un rythme de décharge invariant. Mais, à côté de cela,nous avons découvert qu'ils existe de fins changements dans le calendrier des décharges à l'intérieur du cycle respiratoire qui contiennent suffisamment d'informations pour servir à discriminer les substances odorantes. Nous avons testé, à titre d'essai unique, la robustesse de différents codes à différentes échelles pour extraire l'information du stimulus d'une population neuronale. Nos résultats suggèrent que, pour atteindre une discrimination de l'odorant rapide et précise, l'information odorante est acheminée par des trains de potentiels d'action lus sur les oscillations gamma utilisées comme une horloge interne.

 

Préparation des animaux

 

Toutes les expériences ont été réalisées sur des souris mâles âgées de 8 à 16 semaines (élevées en France par Charles River) et elles sont conformes à la loi fédérale sur la protection des animaux ainsi qu'à l'ordonnance suisse sur cette même protection. Nos expériences ont été approuvées par l'université de Genève et par le comité d'éthique de l’État de Genève.

 

Pour les enregistrements sous anesthésie générale, les souris ont été préparées comme décrit précédemment (22). Pour les enregistrements à l'état d'éveil, les souris ont été anesthésiées à l'isoflurane (3  à 4 % pour l'induction, 1à 2 % pour la maintenance). La peau recouvrant le crâne a été enlevée sous anesthésie locale en utilisant le carbosterin ( AstraZeneca, Zug, Suisse ). Un casque métallique a ensuite été fixé sur l'os en scellant sa base à l'aide de ciment dentaire (Omni-Etch dentine. Omnident ). Le reste du crâne a également été recouvert de ciment dentaire à l'exception de la partie recouvrant le bulbe olfactif. Nous n'avons pas constaté de changement de comportement des souris dû à la fixation de ce casque après avoir replacé les souris dans leur cage. Les animaux continuaient à explorer, à se nettoyer, à présenter un niveau d'activité semblable à celui qu'ils manifestent dans les conditions normales. Ils ne présentaient aucun comportement témoignant d'un ressenti douloureux comme la posture voûtée, l'isolement par rapport au groupe ou des tremblements du corps.

 

Quelques jours après la remise des souris en cage, une souris a été placée dans un tube en plastique dont le dispositif de fermeture était vissé à un poste de commande métallique fixé sur une table à air. Les souris ont été entraînées à subir cette condition contraignante par deux à quatre sessions de 30 à 60 minutes chacune pendant deux jours. Le jour de l'expérience une souris est fixée par la tête et anesthésiée par l'isoflurane à l'aide d'un tuyau placé devant son museau. Une crânéotomie est ensuite pratiquée au-dessus de son bulbe olfactif. Après cette opération, des tétrodes sont placées à la surface du bulbe olfactif. L'intervention entière dure de 15 à 30 minutes. Ensuite nous faisons pénétrer les électrodes dans le bulbe pour rechercher les neurones M/T. Une fois que nous les avons trouvés, nous laissons les électrodes sur place et arrêtons l'anesthésie. Le protocole expérimental et les enregistrements débuteront de 45 à 60 minutes après que l'animal aura pleinement récupéré.

 

Pour toutes les expériences, la respiration a été contrôlée à l'aide d'un capteur de flux d'air directionnel placé devant le nez de la souris. Nous avons observé pour le cycle respiratoire une période moyenne de 393 millisecondes chez les animaux éveillés (15,8 ms d'écart d'un animal à l'autre S.D. n=6) et 352 ms chez les animaux anesthésiés (12,8 ms d'un animal à l'autre S.D. N=12). Le dispositif, bien que proche de la gueule, n'empêche pas l'odorant d'atteindre la narine de l'animal.

 

Délivrance de l'odeur et protocole expérimental

 

Toutes les substances odorantes ( acétate d'amyle : Aa, butyrate d'éthyle : Eb, hexanone : He) provenaient de Sigma-Aldrich. Comme stimuli olfactifs, on utilise les mélanges suivants :1- acétate d'amyle 60 %/air 40 %, 2-butyrate d'éthyle 60 %/air 40 %, 3- hexanone 60 %/air 40 %, 4-acétate d'amyle 60 %/butyrate d'éthyle 40 %, 5- acétate d'amyle 40 %/butyrate d'éthyle 60 %, 6-hexanone 60 %/butyrate d'éthyle 40 %, 7-hexanone 40 %/butyrate d'éthyle. Chaque stimulus a été répété 9 fois pour les souris anesthésiées et 5 fois pour les souris éveillées pour les ensembles de données. Pour tester l'impact du nombre de répétitions des stimulus (voir ci-dessous), nous avons établi un autre ensemble de données et utilisé 8 stimuli différents, chacun appliqué individuellement 20 fois. Tous sont des odorants monomoléculaires évoquant des perceptions différentes, au moins chez les humains : l'acétate d'amyle, le benzoate de méthyle, le butyrate d'éthyle, le géraniol, la canone(+), la canone (-), l'octanal, l'hexanone 3.

 

Quatre millilitres d'odorant monomoléculaire pur ont été placés dans des flacons de verre. Ces odorants ont été délivrés pendant deux secondes grâce à un olfactomètre fait sur mesure comme décrit précédemment (22) (57). La première bouffée d'odorant devait arriver lors de l'expiration de l'animal. Un flux d'air passait à travers les flacons contenant la substance odorante et était ensuite dilué 20 fois avec de l'air propre et sec avant d'être envoyé vers le nez. Tous les mélanges ont été réalisés au niveau gazeux et le débit relatif du flux variait de façon indépendante du courant d'air odorant. Comme les odeurs ont été délivrées à 1 cm du nez de l'animal, les taux de concentration étaient plus que suffisants pour atteindre la cavité nasale. Le débit total était constant : 0,4 litre par seconde. Pour maintenir une concentration d'odeur stable pendant toute l'application, on fait en sorte que les flux soient fixes au moins 5 secondes avant la délivrance de l'odeur.

 

Enregistrements électrophysiologiques in vivo et tri des potentiels d'action

 

Une fenêtre de 1 à 2 mm a été forée au-dessus du bulbe olfactif et la dure-mère a été ouverte. Une ou deux électrodes d'enregistrement à base de silicium (A-4x2-T-5nm-150—200-312 Technologie, MI,s Neuro Nexus, Ann Arbor, USA) ont été insérées. La boîte crânienne a été remplie d'un mélange de cire et de paraffine ou par un gel ophtalmique (Lacryviv, Alcon) pour protéger le cerveau du séchage. Durant les enregistrements sur les souris éveillées, un fil d'argent au contact du gel a été relié à la table d'air pour mettre à la terre l'ensemble de la préparation. Les électrodes ont été abaissées verticalement dans la zone cible jusqu'à ce que la couche des cellules MT médiales ou dorsales ait été atteinte. La couche de cellules MT a été clairement reconnue par sa forte activité de production de potentiels d'action extracellulaires tous à une profondeur de 100 à 150 mm (millième de millimètre). Cela contraste avec l'activité électrique beaucoup moins importante dans la plexiforme externe et la couche de cellules granulaires (39) (47) (58). A cet égard, il convient de noter que les électrodes que nous avons utilisées ont de faibles impédances (1 à 4 MQ à 1 kHz) . Les conditions pour l'identication optimale d'une cellule unique sont stables et permettent raisonnablement de saisir le potentiel d'action extracellulaire en tenant compte du bruit de fond (clustering, voir ci-dessous), conditions qui, dans le cas d'électrodes à faible impédance pourraient être remplies seulement chez les cellules MCs et T (cellules plus grandes que dans le Bulbe Olfactif) comme cela a été observé par d'autres chez les souris et les rats. Pour confirmer cela, on ne détecte pratiquement pas d'activité en cluster dans la couche de cellules granulaires qui contient une grande densité de petits neurones.

 

Les potentiels de champ à larges bandes ont été amplifiés d'un facteur 100 et filtrés par un passe-bande entre 0,1 et 9 kHz. Toutes les données ont été numérotées à 32556 Hz à l'aide du système Cheeta Digital Lynx. De plus amples détails sur les enregistrements et le tri des potentiels d'action ont été rapportés ailleurs (22).

Les neurones individuels ont finalement été identifiés comme les grappes présentant une période réfractaire dans leur propre autocorrélogramme. Un total de 102 neurones isolés ont été enregistrés chez les 12 souris anesthésiées et de 130 chez les souris éveillées. Le nombre de cellules enregistrées par animal variait entre 1 et 25. Pour les expériences testant la dépendance des codes au nombre de répétitions des stimuli odorants nous avons enregistré 46 neurones sur 6 souris. Toutes les données d'analyse et les statistiques suivantes ont été calculées à l'aide de scripts personnalisés écrits pour Matlab (The MathWorks,Inc,Natick, MA) ou C.

 

ANALYSE DES DONNEES

 

Réalignement des cycles respiratoires.

 

Les durées des cycles respiratoires chez les souris éveillées ont été très variables au sein d'un même essai ou d'un essai à l'autre. Afin d'analyser de façon cohérente les réponses des neurones aux odeurs d'un essai à l'autre, le début de chaque cycle respiratoire a été réaligné pour chaque essai. Tous les cycles respiratoire ont été artificiellement adaptés à la durée respiratoire moyenne (393 +ou – 15 millisecondes) au cours des 5 essais. Les cycles plus longs ont été coupés et les plus courts allongés.

Les périodes de décharge correspondantes ont été réalignées avec la même méthode. Il est important de noter que la chronologie relative des trains de potentiels d'action n'a pas été affectée par cette méthode.

 

Analyse statistique de la variation des fréquences de décharge pour les cellule individuelles.

 

Les variations de la fréquence de décharge par rapport au niveau de base pendant le cycle respiratoire moyen durant la présentation de l'odeur ont été évaluées par le test non paramétrique de Wilconson. Ce test donne la somme de ces variations dans chaque séquence du cycle respiratoire accompagnant la présentation de l'odeur et pour chacun des 7 stimuli. Dans un cycle donné une cellule était considérée comme sensible si au moins un stimulus de substance odorante provoquait une modification significative de la fréquence de décharge en comparaison avec la valeur initiale. Nous avons situé la valeur alpha à 0,05 et en outre appliqué une correction de Bonferroni pour les tests multiples (c'est à dire une division par le nombre de stimuli, soit 7) afin que le pourcentage ne puisse être surestimé de plus de 5 %.

 

Analyse de la mise au point dans la chronologie des potentiels d'action

 

Nous avons divisé chaque cycle respiratoire en 8 séquences (longues en moyenne de 43 millisecondes pour les souris anesthésiées et de 49 millisecondes pour les souris éveillées) et nous avons calculé la fréquence de décharge moyenne. Pour chaque odeur, nous avons décrit l'activité de décharge par essai au cours des cycles respiratoires consécutifs par une matrice de 8xn (n cycles respiratoires avant et pendant la présentation de l'odeur) Pour chaque odeur nous avons en outre fait la moyenne de toutes les matrices calculées à partir des essais individuels. Le même procédé a été appliqué aux sept odeurs et les matrices de moyennes ont été réunies ensemble (pour un ensemble total de 8x7n). Une analyse des composantes principales (ACP) a été calculée avec la matrice globale, ce qui a permis de représenter tous les cycles respiratoires par un vecteur dans un espace multidimensionnel à huit dimensions, chacune de ses dimensions représentant une des séquences du cycle respiratoire. Les trois premières dimensions de l'ACP présentaient plus de 75 % de la variation. Pour décider si les neurones réagissaient aux odeurs nous avons vérifié si la distribution des décharges dans le cycle respiratoire de base et dans le cycle pendant les périodes de stimulus odorants présentaient des différences. Pour cela nous avons mesuré dans l'espace de l'ACP les distances euclidiennes entre les périodes d'odeurs et les périodes de base dans le cycle respiratoire.

 

D'abord les cycles respiratoires ont été regroupés en cycles respiratoires de base (CRB) et cycles respiratoires d'odeurs évoquées (CRO). Les CRB ont de nouveau été divisés aléatoirement en deux groupes avec un nombre équivalent de cycles respiratoires : le CRB de contrôle CRBC et le CRB de test CRBT. Nous avons alors calculé le barycentre du CRBC puis la distance moyenne (d moyenne) et l'écart type (σ) de la distance euclidienne entre le barycentre du CRBC et chacun des CRB. Ensuite la distance (Ko ) entre chaque CROB et le barycentre du CRBC a été calculée. Une réponse a été considérée comme positive si Ko >d moyenne + λσ où λ=1.2.3....n pour au moins une odeur. Cependant cette méthode peut détecter des réponses faussement positives. Afin de les écarter nous avons calculé de la même manière les distances Kb entre les CRBT et le barycentre des CRBT. De la même façon, si une cellule est considérée comme sensible à au moins une odeur (pour λ=1.2.3...n), le nombre λ de l'écart type σ a été augmenté paramétriquement jusqu'à ce que pas plus de 5 % des cellules soient considérées comme sensibles en utilisant le modèle CBRC. Nous avons donc conservé la valeur de λ extraite de l'équation (2) et l'avons utilisée pour satisfaire aux conditions de l'équation (1). Cela a conduit à détecter les cellules sensibles avec un risque d'erreur inférieur ou égal à 5 %.

 

 

Les oscillations gamma ont également été utilisées pour servir de cadrage aux séquences de l'activité de décharge et pour construire un ensemble de vecteurs. Dans ce cas chaque fréquence de décharge d'une cellule MT a été encadrée temporellement avec les cycles d'oscillations enregistrées sur la même tétrode. Les cycles gamma ont été ensuite réalignés à la période moyenne d'oscillation (19 ms + ou – 2 ms) sur toutes les tétrodes. Le réalignement a été identique à celui qui a été utilisé pour les cycles respiratoires.

Pour apprécier la réussite de cette classification, un essai par stimulus a été choisi comme test de base et on a fait la moyenne des essais suivants pour établir les réponses type. Les distances euclidiennes entre les diagrammes liés à chaque essai et les diagrammes liés aux divers stimuli ont été calculées, et les diagrammes liés à l'essai ont été établis en se fondant sur le modèle le plus proche (c'est à dire à celui correspondant à la prédiction du stimulus). Le pourcentage de réussite pour caractériser l'identité et l'intensité de l'odeur était la fraction d'attributions correctes par rapport au nombre total d'attributions.. Nous avons calculé ce pourcentage pour toutes les odeurs. En résumé l'algorithme crée des vecteurs modèles pour chaque stimulus basé sur une fraction de la répétition des stimulations et alors conforme le résultat de chaque essai suivant à ce vecteur modèle (en mesurant la distance euclidienne).

 

Brassage de la structure de vecteur

 

Nous avons mélangé aléatoirement la cellule de référence et l'odeur pour chaque séquence de décharge au cours des cycles respiratoires et pour chaque essai.

Construction du vecteur cumulatif concaténé.

 

La fréquence cumulée a été calculée en additionnant les vecteurs de chaque séquence consécutive dans le premier cycle respiratoire après l'apparition de l'odeur. A la fin de la période étudiée (c'est à dire le cycle respiratoire complet), le vecteur cumulatif contient les fréquences additionnées de toutes les séquences consécutives formant le cycle respiratoire. Le code concaténé consiste à concaténer chaque vecteur successif aux précédents ( à titre d'exemple, pour une séquence i la dimension du vecteur est i multipliée par le nombre de neurones dans la population). Ce vecteur garde ainsi l'historique des activités pendant toutes les séquences après l'apparition de l'odeur.

Afin d'établir un ensemble de données pour les souris éveillées (non anesthésiées), nous avons utilisé cinq essais par stimulus. Nous avons cherché à savoir si la différence des performances observées entre le code cumulatif et le code concaténé pouvait être lié à un sous-échantillonnage, en particulier dans le cas d'une séquence de temps très courte. Nous avons alors établi un second ensemble de données en utilisant 20 essais par stimulus odorant. Nous avons calculé où se situait la prévision maximale pour le premier cycle après la réception de l'odeur en faisant varier le nombre d'essais de 3 à 20 et en utilisant différentes longueurs de séquences (intervalles) pour calculer le vecteur de population. Nous avons observé que la performance de prédiction des deux codes évoluait de façon similaire pour différents nombres d'essais indépendamment de la séquence observée. Ceci exclut que la différence de performance des deux codes soit due à un sous-échantillonnage.

 

RESULTATS

 

Pour les cellules mitrales enregistrées chez les souris éveillées, les odorants conduisent à une faible variation de la fréquence de décharge.

 

Afin d'étudier les mécanismes potentiels de codage dans les cellules M/T qui sous-tendent la représentation des odeurs, nous avons enregistré des ensembles de neurones dans le bulbe olfactif de la souris à la fois chez les sujets anesthésiés et chez les sujets éveillés (non anesthésiés). La fréquence de base moyenne pour les décharges de neurones enregistrés était de 15,4 + ou – 14,3 (moyenne + ou – écart type) pour les animaux anesthésiés et de 14,2 + ou – 14,6 pour les animaux éveillés (pas de différence entre les distributions de Kolmogorov-Smirnov, P>0,5). Chez les souris anesthésiées, les odorants entraînaient des réponses claires pour certains neurones (environ 40 % des cellules. Voir ci-dessous ) ainsi qu'il est montré dans l'histogramme du temps correspondant au stimulus (PSTH) pendant la durée d'un cycle respiratoire. Nous avons observé une augmentation ou une diminution de la fréquence de décharge après le début de la présentation de l'odeur (voir exemples représentatifs). En revanche chez les souris éveillées, le même ensemble de stimuli a entraîné des changements faibles ou inexistants de la fréquence de décharge. Nous avons donc déterminé si les neurones enregistrés avaient répondu aux substances odorantes. Pour cela nous avons mesuré à chaque cycle respiratoire le pourcentage de cellules qui ont modifié grandement leur fréquence de décharge pour au moins un sur sept des odorants testés (voir Méthode). Pour les souris anesthésiées, une large fraction des cellules M/T (environ 40 % pour 102 neurones testés) répondaient de façon significative à au moins un odorant(Fig 2E). En revanche, pour les souris éveillées, le pourcentage des souris qui répondaient a été inchangé pendant l'application de l'odorant (figure 2F ; 1,92 % + ou – 0,44 S.D. pour les périodes de référence Et 1,69 % + ou - 0,64 pour les périodes d'exposition à l'odeur ; n=130 neurones). ) . Ainsi les neurones M/T enregistrés chez les souris éveillées répondent beaucoup moins aux odorants par un changement de fréquence.

 

Il s'ensuit que chez les souris éveillées, soit une fraction importante des cellules M/T ne sont pas activées par les odorants et n'apportent pas d'informations sur le stimulus, soit les cellules répondent et encodent le stimulus sans changer fortement leur fréquence de décharge (c'est à dire que les changements de la fréquence liés à l'odeur par rapport à la fréquence de base calculés sur un cycle respiratoire ne sont pas significatifs : Fig 2F). Nous avons exploré la capacité des ensembles neuronaux à coder l'information sensorielle. L'activité d'ensemble a été quantifiée en utilisant la représentation d'un vecteur de population, méthode (décrite ci-dessous) déjà utilisée avec succès pour l'analyse du codage (22),(32),(33),(34),(35).Pour chaque neurone, sa fréquence de décharge a été calculée pendant une séquence spécifique et a été représentée par un vecteur individuel. Chaque cycle respiratoire a été divisé en 8 séquences de durée équivalente (50 ms pour les souris anesthésiées, 40 ms pour les éveillées).L'évolution temporelle de l'ensemble des décharges pour chaque essai d'odeur est ainsi décrite par une série chronologique de vecteurs. Afin de tester les capacités de codage réelles de l'activité de la population de neurones nous avons utilisé, à titre d'essai de base unique, un algorithme de classification basé sur la similarité des vecteurs de population (voir Méthodes). Pour les souris anesthésiées, la courbe prédictive correcte fluctuait entre à peu près 30 et 60 % à la fois à l'intérieur de chaque cycle respiratoire et d'un cycle à l'autre (fig 2G, premier cycle max 52 % et, en moyenne, 37 + ou – 10 % S.D.). Ces valeurs sont beaucoup plus importantes que celles dues au hasard (14%), confirmant que l'activité de la population pouvait être utilisée pour décoder l'information du stimulus (pour un seul essai). Chez les souris éveillées la prédiction correcte était étonamment différente (voir Fig 2F) de celle due au hasard et même supérieure aux valeurs obtenues chez les animaux anesthésiés (fig 2H,premier cycle max 77 % et la moyenne 54+ ou – 17 % S.D.). En résumé une grande partie des cellules M/T chez les animaux éveillés répondent aux odorants et apportent assez d'informations sur l'identité du stimulus pour le discriminer ensemble alors qu'elles ont une fréquence de décharge invariante en moyenne pendant le cycle respiratoire.

 

Chez les souris éveillées , les odorants modulent la place du potentiel d'action dans le cycle respiratoire.

 

Pour coder l'information du stimulus tout en gardant une fréquence de décharge constante, les neurones individuels doivent apporter de l'information en ajustant la place du potentiel d'action (pic d'activation) à l'intérieur du cycle respiratoire. Il s'ensuit donc que c'est à la condition que le réseau bulbaire contienne assez de neurones MT entrant ensemble en activité qu'une telle information peut être lue par les centres supérieurs du cerveau. Afin de mieux détecter les changements d'activité selon l'odeur évoquée, nous avons quantifié le nombre de cellules sensibles à l'odorant qui contribuent au code de la population en utilisant une méthode qui ne prend pas seulement en compte la fréquence de décharge mais aussi la redistribution des moments des trains de potentiels d'action dans le cycle respiratoire. Nous avons divisé chaque cycle respiratoire en 8 séquences d'une durée égale de 40 à 50 ms. Ce procédé permet la représentation dans le temps des séries de réactions moyennes aux odeurs par un vecteur temps à huit dimensions (c'est à dire pour une séquence consécutive de CR). Pour chaque neurone nous avons ensuite calculé un composant d'analyse principal (CAP) sur toutes les moyennes d'essais d'odeurs (voir méthode). Dans l'espace des CAP les activités de base et celles liées à la population de neurones activés par l'odeur évoquée apparaissent comme des points représentant chaque CR.

 

Pour trouver des changements significatifs dans les schémas d'activation après l'application de l'odeur, il faut tenir compte de la variation stochastique des potentiels d'action pour chaque neurone. Pour déterminer lesquelles des réponses à l'odorant sont significativement différentes des valeurs initiales, nous avons utilisé pour déterminer la moyenne de chaque essai un cadre tenant compte des fluctuations de la référence (voir méthode et figure 1). Pour les cellules enregistrées chez les animaux anesthésiés, l'activité pendant le cycle respiratoire correspondait à l'activité de base (c'est à dire que les points colorés étaient à l'extérieur du nuage noir), résultat tout à fait cohérent avec les grands changements de fréquence liés à l'exposition à l'odeur. En revanche, chez les souris éveillées, l'ensemble des points (c'est à dire pour la période de base et pour la période d'exposition à l'odeur) est plus compact que pendant la période d'exposition à l'odeur seule. Certaines séquences du cycle respiratoire sont clairement dans l'espace situé à l'extérieur du nuage de base, ce qui est compatible avec l'idée que les neurones ont répondu à ces substances odorantes. Pour identifier ces neurones sensibles nous avons déterminé les cycles respiratoire au cours de la période d'application de l'odeur qui étaient suffisamment éloignés de l'activité de base pour être considérés comme différents et alors affectés par l'odeur. Pour estimer le nombre de neurones donnant de fausses réponses positives, nous avons également effectué l'analyse sur plusieurs périodes de base. Nous avons fixé un seuil de déviation standard à partir duquel nous ne détectons pas plus de 5 % de réponses faussement positives par rapport à la période de base (fig.1 et 3 C-D). Après quantification, 64 % des cellules MT chez les souris anesthésiées et 29 % chez les animaux éveillés sont apparues sensibles à au moins un odorant. Nous concluons que quelques neurones enregistrés chez les souris éveillées répondent aux odorants en modifiant leur fréquence de décharge à l'intérieur du cycle respiratoire.

 

Efficacité de l'information de codage de l'odeur pour la population de cellules MT à fréquence de décharge invariante.

 

 

Nous nous sommes ensuite posé la question de savoir si toute la population de cellules est impliquée dans le codage de l'information sur le stimulus. Pour répondre à cette question, nous avons construit un vecteur de population pour un intervalle de temps correspondant à la période d'oscillation gamma (16 ms, 60 Hz) que nous avons utilisé pour calculer la courbe correcte de prédiction du stimulus. De telles oscillations sont provoquées par les odeurs dans le bulbe olfactif (voir 6 D) et ont été envisagées comme une manifestation du traitement sensoriel. Chez les animaux anesthésiés comme chez les animaux éveillés, les valeurs prédites étaient largement au-dessus de celles dues au hasard. En outre le niveau maximal de prédiction décroissait dans cette courte fenêtre de temps quand on le comparait aux intervalles de temps plus longs présentés auparavant (comparer les Fig. 2 G-H et 4 A-B). L'activité de décharge de la population est donc suffisamment précise pour coder l'identité de l'odeur à 60 Hz.

 

 

Nous avons ensuite calculé la courbe de prédiction correcte en utilisant une population de 37 des 102 neurones enregistrés chez les animaux anesthésiés en excluant les neurones sensibles (identifiés dans la Fig 3). Comme prévu les performances ont décru pour rejoindre le niveau du hasard. Chez les animaux éveillés en revanche, après avoir enlevé les cellules sensibles, les performances sont restées au-dessus du niveau du hasard (Fig. 4 D, maximum=45 %, n=92 cellules restant dans la population). Pour éliminer la possibilité que ce résultat soit dû à la différence de cellules utilisées dans les assemblées de cellules, nous avons choisi au hasard le même nombre de cellules dans la population des animaux éveillés et dans celle des animaux anesthésiés (soit n=37) et nous avons classé les résultats pour ce sous-ensemble de cellules. Nous avons effectué ce processus de choix aléatoire 10 fois afin de collecter à chaque fois un sous-ensemble différent de cellules (Fig ; 4E). La courbe de prédiction moyenne est restée encore nettement au-dessus du hasard (fig ; 4E, max 40+ ou – 6%). Ces résultats mettent en évidence que les cellules qui sont habituellement négligées en raison de leur faible variation de fréquence de décharge et sont considérées comme non sensibles peuvent encore contribuer au code neural comme le révèle l'analyse de la population.

 

Chez les souris éveillées, les cellules à fréquence de décharge invariante contiennent assez d'informations pour coder autant les caractéristiques d'une odeur que les assemblées de cellules. Les schémas de décharge pour l'ensemble de la population trouvés à chaque essai sont suffisamment caractéristiques pour prédire l'identité du stimulus. Par conséquent chaque cellule peut être précisément programmée pour s'activer dans le temps (au moins pendant un intervalle de 16 ms) pour aboutir à un schéma d'ensemble de réactions propre à l'odeur évoquée. Pour vérifier l'importance de la synchronisation des décharges , nous avons changé à l'intérieur du cycle respiratoire le schéma de fréquence des potentiels d'action pour tous les neurones enregistrés. Pour cela nous avons mélangé aléatoirement les intervalles de 16 ms à l'intérieur de chaque cycle respiratoire pour chaque essai, tant au niveau de l'odeur évoquée que de la cellule enregistrée. Avec un tel brassage de population la capacité de prédire l'identité du stimulus a disparu (les performances relevées sont maintenant au niveau du hasard).

Prises ensemble, ces données indiquent que le moment précis de la décharge dans la population neuronale est essentiel pour encoder avec précision l'identité de l'odorant.

 

Impact de la durée de la fenêtre de temps pour les différents mécanismes de décodage.

 

Les conclusions précédentes ont souligné l'importance de l'information temporelle pour encoder l'identité de l'odorant par les différentes assemblées de cellules. Cependant pour comprendre l'échelle de temps à laquelle l'activité de la population est la mieux prédictive et pour évaluer des types de codage (par exemple fréquence cumulée ou modulation temporelle) nous avons fait l'analyse suivante en variant la durée de la fenêtre de lecture. Puisque les animaux sont capables de prendre une décision sur l'identité de l'odorant en une seule inspiration ( environ 200ms, (41),(42),(43),(44),(45),(46)), nous avons effectué l'analyse sur le premier cycle de respiration et nous avons fait varier paramétriquement la durée de la fenêtre d'analyse. Nous avons calculé la courbe de prédiction du stimulus, soit dans un intervalle de temps individuel (instantané), soit en additionnant (cumulatif), soit en concaténant (concaténé) les intervalles au fil du temps. La lecture instantanée serait semblable à la lecture d'une capture d'écran dans laquelle chaque point apporte une information indépendante. En revanche la lecture de l'information à travers le temps prend en compte l'histoire passée. Nous avons considéré deux modèles : un premier présentant l'accumulation des potentiels d'action dans le temps (fréquence cumulée) et un second développant l'information contenue dans la séquence d'activité ( c'est à dire ses caractéristiques temporelles) en effectuant la concaténation de chaque population de vecteurs selon les intervalles de temps successifs. Le dernier modèle présente l'information contenue dans les menus détails de l’activité temporelle et qui serait perdue si on ne prenait en compte que la moyenne des vecteurs. Dans les intervalles de temps individuels (lecture instantanée), la prédiction correcte de l'odeur croît lorsqu'on élargit la durée de la fenêtre de temps en atteignant un maximum d'environ 80 % pour des intervalles de temps de 100 ms et ensuite elle décroît (fig 5A – B). Pour les fenêtres de temps inférieures à 50 ms, la prédiction décroît jusqu'à atteindre une valeur comparable à la valeur initiale à des échelles de temps proche de la pointe de synchronisation (3 et 5 ms) (fig 5b). En revanche lorsque l'histoire évolutive de l'activité de décharge au cours du temps est prise en compte (cumulative ou concaténée) l'information peut être extraite à ces échelles de temps et atteindre jusqu'à 80 % de valeur prédictive (fig 5A.B). Nous avons observé cependant une différence notable entre entre la fréquence cumulée et les codes concaténés. La prédiction maximale atteinte dans le cycle de respiration pour l'analyse des fréquences reste stable pour tous les intervalles de temps de courte durée (fig.5A, panneau supérieur gauche et fig.5B). Il est intéressant de noter que pour les intervalles de temps inférieurs à 10 millisecondes la prédiction décroit et devient même inférieure à celle qu'elle est avec le code formé par la fréquence cumulée. Par conséquent au cours du cycle respiratoire la prédiction maximale du code produit par la fréquence cumulée est plus résistante à la présence du bruit très fluctuant à une échelle de temps réduite mais est moins prédictive que le code concaténé à des échelles de temps plus longues que 100 millisecondes

 

De plus la courbe de prédiction évolue différemment durant le cycle respiratoire pour chacun des codes, un paramètre qui pourrait avoir de l'importance pour le comportement de l'animal lorsque l'on considère le compromis entre la vitesse observée et la précision dans la discrimination des odeurs. Le modèle concaténé atteint plus rapidement la prédiction maximale pour des fenêtres spécifiques (par exemple 12 ms ; fig 5A, panneau supérieur droit) que ne le fait le modèle cumulatif. Nous avons d'ailleurs quantifié cette différence de performance en représentant la distance entre les deux courbes de prévision des deux codes différents pour différents intervalles de temps. Nous avons effectué cette analyse pour trois parties du cycle respiratoire (à partir de l'apparition de l'odeur, soit 100 ms, à 200 ms et à la fin du cycle respiratoire). Dans tous les cas, le code pour la fréquence cumulée était un meilleur prédicteur à des échelles proches du moment de la fréquence maximum mais il devenait moins efficace pour des fenêtres de temps de 6 à 50 millisecondes. Nous avons également observé que le pourcentage de prédiction augmentait lorsqu'on considérait les parties antérieures du cycle respiratoire, ce qui reflète que la prédiction due au au code concaténé atteint ses performances les plus grandes directement après l'apparition de l'odeur. A des échelles de temps réduites (inférieures à 6 millisecondes) , la fréquence cumulée est meilleure pour coder les informations sur l'odorant alors que le code concaténé atteint plus rapidement des valeurs élevées de prédiction pour la lecture de fenêtres comprises entre 6 et 50 millisecondes. Pour parvenir à un compromis entre la précision et la rapidité de la discrimination, ces résultats mettent en évidence l'existence d'une fenêtre de temps de lecture optimale d'une durée de 10 à 60 ms dans laquelle l'activité de décharge peut être analysée. Nous nous sommes alors interrogés sur la nature d'une horloge interne qui pourrait être utilisée pour découper les séquences de potentiels d'action et maximiser la lecture de l'information sensorielle.

 

Il est intéressant de constater que la fenêtre temporelle optimale pour la discrimination d'une substance odorante dans le bulbe olfactif est analogue à la durée d'un cycle unique de l'oscillation gamma. Ainsi l'oscillation gamma pourrait être utilisée comme une horloge interne afin de découper et transmettre les variations de fréquence particulières des potentiels d'action émis par les cellules MT. Pour vérifier cette hypothèse, nous avons détecté les cycles gamma de nos enregistrements (fig 6A) et nous avons calculé les vecteurs de population en utilisant comme référence la durée des oscillations gamma. Sur l'ensemble des essais, les cycles gamma ont été réalignés les uns avec les autres de façon similaire à l'alignement des cycles respiratoires (voir méthode), la durée moyenne d'un cycle gamma étant de 19 ms +ou – 2 (moyenne + ou – écart type). En outre nous avons utilisé différentes parties des oscillations gamma comme points de départ pour générer des vecteurs de population différents : la période de pic à pic, le premier point d'inflexion, la période de creux à creux et le second point d'inflexion (fig 6 B). Quelle que soit la façon dont l'information ait été morcelée, nous avons observé de hautes performances de prédiction à la fois pour le code concaténé et pour le code cumulatif. Cela confirme que l'oscillation gamma pourrait agir comme un cadre qui permettrait de convoyer assez d'informations pour discriminer les différents stimuli. En outre le choix de la référence de temps est important car il peut permettre de recueillir le maximum d'informations pour le code considéré. En effet nous avons observé que ce code est très sensible à la phase gamma choisie pour calculer le vecteur de population. La partie du cycle gamma qui est la plus informative commence avec la phase ascendante d'une oscillation gamma. Ces résultats suggèrent que l'information sur l'identité odorante peut être découpée par des cycles d'oscillations gamma dont chacun peut agir en tant que structure d'encadrage des trains de potentiels d'action.

 

En conclusion ces données suggèrent que l'information sur l'odorant issue de l'activité de la population est lue comme des paquets de potentiels d'action (c'est à dire des blocs temporels) d'une durée déterminée pour obtenir un compromis optimal entre la rapidité et la précision de l'identification.

 

DISCUSSION

 

Dans cette étude nous avons analysé comment l'information sur l'odorant est traitée dans la population de cellules MT. Contrairement aux animaux anesthésiés où les changements de fréquence sont prédominants, nous avons montré qu'une fraction importante des cellules M/T du bulbe olfactif sont des cellules à fréquence moyenne invariante pendant le cycle respiratoire et qu'elles répondent aux odorants chez les souris éveillées principalement en modifiant le calendrier de leurs décharges en se conformant au cycle respiratoire.Nous avons montré que ces neurones à fréquence moyenne invariante transmettent l'information sensorielle comme une population de cellules co-activées dans des intervalles de temps différents. Chez les animaux éveillés l'information sensorielle peut être décodée sous forme de séquences de paquets de potentiels d'action par le réseau en aval afin de parvenir à un compromis entre la rapidité et la précision de la reconnaissance de l'odeur. Nous proposons que les oscillations gamma du bulbe olfactif agissent comme une horloge interne pour encadrer les séquences de paquets de potentiels d'action.

 

La sensibilité aux odorants des cellules MT chez les souris éveillées.

 

De nombreuses études chez les souris anesthésiées montrent qu'un grand pourcentage de cellules MT ont répondu aux odorants par des changements dans leur fréquence de décharge. Chez les animaux éveillés nous avons confirmé à un niveau plus étendu de population une réduction globale de la fréquence de décharge liée à la réponse à l'odorant. Dans cet ensemble de données aucune cellule MT n'a montré un changement significatif de fréquence lié à l'évocation de l'odorant. Mais les cellules répondent aux odorants en redistribuant leurs potentiels d'action à l'intérieur du cycle, comme nous venons de le décrire pour certains neurones (32) (48)

 

Pourquoi n'a-t-on pas trouvé que chez les animaux éveillés les cellules répondant de façon significative par un changement moyen de fréquence dans un cycle respiratoire ? Si nous considérons des intervalles de temps plus courts, il est possible que certaines cellules montrent un changement de fréquence transitoire dans une phase du cycle qui n'apparaîtrait pas dans la moyenne lorsqu'on considère l'ensemble du cycle. Cependant il est difficile d'extraire statistiquement une telle période sur un petit nombre d'essais (cinq pour les souris éveillées) et sans tenir compte du fait que la fréquence de décharge fluctue substantiellement dans les différentes partie du cycle (même dans le cycle de référence). Les neurones peuvent également afficher des changements de fréquence de décharge faibles et transitoires et an-dessous des fluctuations intrinsèques dans le cycle de base. Au niveau de toute la population, ces petits ajustements de fréquence pourraient être détectés et utilisés en aval par les centres cérébraux ainsi que nous le montrons dans notre analyse comme un moyen de prédire l'information sensorielle en utilisant des codes de fréquence durant de longs intervalles d'analyse couvrant la durée de l'inspiration.

 

Nous ne prétendons surtout pas qu'aucune des cellules MT ne change leur fréquence de décharge pendant la présentation de l'odorant comme cela a pu être observé pour quelques neurones. Que nous n'ayons pas observé de fortes variations de fréquence peut être dû à différentes raisons. D'abord les différentes cellules MT enregistrées dans différentes parties du bulbe olfactif peuvent montrer des profils de réponse différents (nous avons enregistré principalement des cellules dans la partie dorsale). En second lieu le nombre de répétitions par stimulus odorant peut constituer une autre différence. Dans notre étude, nous avons seulement effectué quelques essais par odorant alors que, dans d'autres études, plusieurs centaines d'essais ont été effectués et parfois pendant des tâches comportementales. Faire un petit nombre d'essais peut conduire à sous-estimer le nombre de cellules qui ont changé leur cadence de décharge de façon significative. En augmentant le nombre d'essais, on aurait pu aussi détecter des formes de plasticité à court terme. En outre la réponse des cellules MT chez les animaux engagés dans une tâche comportementale peut être modifiée par les centres de neuromodulateurs. Enfin les concentrations et la nature des substances odorantes utilisées (monomoléculaires ou mélanges) peut être une autre source de variabilité. En effet nous avons constaté que certains neurones présentaient des modifications de leur cadence de décharge lorsque nous utilisions des odorants monomoléculaires à des concentrations plus élevées (données non présentées).

 

En résumé les cellules MT peuvent montrer des comportements complexes suivant l'odorant présenté. Alors que quelques neurones peuvent montrer des changements de fréquence évidents, une grande fraction de la population peut encore répondre aux stimuli par des changements dans leur calendrier de décharge à l'intérieur du cycle respiratoire. En conclusion, tandis que beaucoup de cellules MT chez les souris éveillées ont d'abord été considérées comme non sensibles et dispersées par l'analyse des fréquences, on s'aperçoit qu'en fait elles répondent aux odorants dans des structures temporelles, contribuant ainsi au codage sensoriel.

 

Implication pour le codage

 

On a supposé que les cellules MT pouvaient coder les odeurs en modifiant fortement leur fréquence de décharge mais pour seulement quelques séquences odorantes, ce qui implique que les cellules soient étroitement coordonnées et que le code d'odeur soit dispersé entre elles. Cependant ces études ne prennent pas en considération les neurones dont la fréquence de décharge ne varie pas et qui sont communément considérés comme insensibles, et donc ne comportant pas d'information qui se rapporte à l'identité de l'odorant. Nous avons montré pourtant que ces ensembles de neurones à oscillation invariante peuvent coder l'identité de l'odorant avec une grande précision. En effet nous avons fait la frappante découverte que la population des cellules insensibles (environ 70%) contribuait au code neuronal et que l'activité d'ensemble pouvait être utilisée pour prédire les stimuli présentés. Par conséquent l'analyse effectuée à un niveau cellulaire unique sous-estime le pourcentage de cellules qui peuvent contribuer au transfert des informations sensorielles. Ce résultat met en évidence que déduire le code neuronal en se basant sur le profil de réponse de cellules uniques tend à ne donner qu'une vue partielle de la façon dont l'information sensorielle est traitée.

 

Alors que les neurones individuels ne changent pas leur décharge de fréquence globale, comment le réseau du bulbe olfactif peut-il coder l'information sensorielle ? Une stratégie consiste à coder l'information sensorielle par synchronie croissante (3) (4)(5). Des études théoriques ont montré que les neurones peuvent coder l'information sensorielle en synchronisant leurs potentiels d'action sans modifier de façon significative leur fréquence de décharge. Des études expérimentales sur le système olfactif des insectes appuient le rôle de la synchronie dans le codage de l'odeur, bien que les neurones qui affichent de fortes variations de fréquence peuvent aussi contribuer à ce codage. Dans notre étude, nous n'avons pas pu évaluer précisément la synchronie entre les neurones à l'échelle de temps d'un pic de fréquence individuel puisque nous avons utilisé un nombre limité d'essais par stimulus. Des expériences futures avec un plus grand nombre d'essais seraient nécessaires pour évaluer plus précisément l'influence de la synchronie pour coder l'information de l'odorant dans les diverses parties du cycle. Bien que les synchronies entre les pics de décharges peuvent être importantes nous proposons un mécanisme de coordination légèrement différent. Nous suggérons que les cellules MT agissent comme des assemblées de cellules transportant l'information sur l'odorant en ajustant finement des séquences de potentiels d'action sur la durée du cycle respiratoire. En conséquence les performances de décodage réalisées par le réseau en aval seraient fortement influencées par la durée de la fenêtre de lecture.

 

Fenêtre de temps spécifique pour la lecture du code temporel

 

De quelle façon les réseaux en aval tels qu'ils existent dans le cortex piriforme peuvent-ils lire les informations entrantes ? Comme dans un autre système (15) (16), le décodeur peut avoir besoin d'une référence pour intégrer les informations sensorielles. Évidemment une référence essentielle est le début de la stimulation sensorielle mais d'autres points de référence dans le temps peuvent être nécessaires au réseau de décodage pour maximiser l'information de lecture. Nous avons défini ces fenêtres de lecture optimales pour différentes stratégies de codage. Le code pour lire la fréquence de décharge instantanée conduit à une baisse de performance de prédiction pour les fenêtres d'analyse courte (inférieure à 50 ms) et atteint le niveau du bruit de fond (pour 4 ms). En calculant un nombre de fréquences cumulatif ou un vecteur concaténé (une séquence temporelle), nous avons montré cependant que les deux stratégies de codage conduisent à une augmentation de la prédiction de l'identité odorante à une échelle de temps plus courte que le code de fréquence instantané. Nous avons en outre indiqué que le code concaténé fonctionne mieux dans la première phase du cycle respiratoire, celle qui correspond à la phase d'inspiration. Ce résultat est en accord avec une étude récente qui a montré qu'un modèle concaténé est plus efficace qu'un modèle à fréquence cumulée pour encoder les odorants dans une fenêtre de lecture de 20 à 40 millisecondes chez les rats entraînés à une tâche de discrimination entre deux choix. Notre étude ajoute deux observations importantes aux résultats de cette étude. D'abord chez les souris non entraînées nous avons atteint un grand niveau de prédiction en utilisant des populations de neurones à fréquence de décharge invariante et en utilisant peu d'applications de l'odorant (5 essais contre plusieurs centaines par stimulus). Cette situation se rapproche le plus du comportement olfactif naturel où une odeur est reconnue par des animaux non entraînés et permet d'éviter les remodelages possibles de l'activité après des comportements liés à l'entraînement et des applications répétées de l'odorant. Deuxièmement nous avons mis en évidence une diminution rapide des performance du modèle concaténé près de la limite inférieure de la fenêtre de temps ( moins de 6 ms), fenêtre que nous n'avons pas étudiée. Ce système de codage apparaît devenir trop sensible au bruit et voit ainsi ses performances de prédiction diminuer de façon drastique, alors que celui à fréquence cumulée reste stable et atteint un niveau de performance élevé.. Au-delà des limites de cette fenêtre, la fréquence instantanée ou le code de fréquence cumulée donne de meilleures performances que le code concaténé.. Cependant aucun d'entre eux n'atteint le niveau de performance du code concaténé dans la fenêtre optimale de lecture pendant la phase inspiratoire (80 à 100 ms)

 

Par conséquent le cortex olfactif peut décoder les signaux en provenance du bulbe olfactif sous forme de trains de potentiels d'action compris dans des fenêtres de 12 à 50 ms.. Cette échelle de lecture particulière permet au système d'atteindre un compromis optimal entre la rapidité et la précision de la reconnaissance de l'odeur, comme ce qu'on observe dans le comportement de l'animal (43).

 

Il s'en suit que, pour obtenir le compromis optimal entre la précision et et la vitesse que l'on observe au cours du comportement, le cortex olfactif peut décoder les informations en provenance du bulbe olfactif dans des segments de temps successifs de 12 à 50 ms tout en conservant les informations des trains de potentiels précédents.. Il est intéressant de noter que les signaux des synapses en provenance des cellules M/T de différentes unités glomérulaires coïncident avec un pic d'activité des cellules pyramidales du cortex piriforme pendant cette durée particulière.

 

De plus la durée de la fenêtre du temps de lecture optimal correspond à la durée d'un cycle d'oscillation gamma ou à la durée d'un cycle d'oscillation bêta rapide. Les oscillations gamma sont couramment observées dans le bulbe olfactif et sont considérées comme essentielles pour le traitement de l'odeur.(10),(36),(37),(38),(40),(53),(54),. (55). Ainsi elles peuvent servir pour déterminer un cadre temporel fixe aux trains de potentiels d'action. In vitro, les oscillations gamma améliorent la fiabilité du chronométrage de ces trains, et accroissent la discrimination entre les odeurs. La phase ascendante de l'oscillation semble régler l'activité de décharge et optimiser l'information contenue dans le stimulus(10),(36),(37),(38),(40),(53),(54),(55). Nos résultats fournissent une vue similaire et montrent que l'oscillation gamma peut jouer le rôle de la référence interne pour déterminer la longueur des segments d'activité de décharge dans la population neuronale. Par ailleurs nous avons observé que la variation de la référence interne qui est définie par la phase d'oscillation gamma change aussi l'information qui est contenue dans les trains de potentiels.. Ainsi la phase ascendante du cycle gamma conduit à la discrimination maximale de l'odeur pour le code concaténé. Des travaux récents sur le cortex piriforme ont montré que les neurones pyramidaux sont fixés en phase avec avec les oscillations bêta du potentiel du champ local enregistrés dans le cortex (56). Fait intéressant, différents neurones corticaux préfèrent décharger à des phases différentes de l'oscillation bêta LFP. Il est possible que les variations de la phase préférée puissent correspondre aux capacités différentes des neurones corticaux d'intégrer les paquets de décharge fixés par les différents cycles de l'oscillation gamma dans le bulbe olfactif. Quoi qu'il en soit, la façon dont les décharges des cellules MT sont convoyées au cortex piriforme et intégrées à des fréquences plus larges a encore besoin d'être pleinement comprise. En conclusion nous avons montré qu'une fraction importante des cellules M/T peuvent coder les odorants sans changer leur fréquence globale de décharge. Ces cellules forment des assemblées de cellules coordonnées dans le temps. Nous proposons que les informations sensorielles transportées par ces assemblées soient intégrés à des schémas temporels de décharge qui ne peuvent pas être analysés par le cortex de façon indépendante mais dans des segments de trains de potentiels d'une durée spécifique. Les oscillations gamma peuvent représenter un cadre temporel de référence avantageux

pour déterminer les fragments successifs des trains de potentiels.L'information serait décodée de façon optimale à partir de la séquence totale des segments pendant la période de l'inspiration, offrant ainsi un compromis entre la rapidité et la précision de la discrimination.

 

 

 

 

 

 

Cette traduction a été effectuée à l'aide du traducteur automatique Google. Elle est bien sûr à revoir et à corriger. Toutes propositions seront bienvenues.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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30 mars 2012 5 30 /03 /mars /2012 09:37

4/4
 
 
 
a) J'ai appelé "modulisme" cette façon concevoir l'origine des qualia et je me suis demandé si on pouvait faire du modulisme une véritable hypothèse scientifique susceptible d'être confirmée par l'expérience. J'ai trouvé au moins deux raisons de le croire.
 
 
b) La première est l'existence de la magnétoencéphalographie. Cette technique qui utilise un magnétomètre est apte à mesurer les variations du champ magnétique en un endroit donné du cerveau. Elle fournit des enregistrements de la courbe de variation dans laquelle la courbe de modulation produite par l'activité d'un module est susceptible d'être "contenue". Il est possible de conduire des expériences où l'enregistrement M.E.G. s'effectue pour un vécu sensoriel limité et simple : excitation d'une partie du corps très réduite et bien répertoriée, exposition à une odeur précise, audition d'une note donnée etc. Plus on trouvera d'homologies d'un individu à l'autre dans les courbes d'enregistrement, plus on montrera que le ou les quelques modules concernés "émettent" d'une façon spécifiquement identique d'un individu à l'autre. Des expériences ont d'ores et déjà montré par exemple que des excitations semblables à des doigts distincts de la main ou du pied produisaient des fréquences de modulation différentes de la courbe enregistrée au même moment par le magnétomètre.
 
 
c) Sans doute, pour être véritablement révélatrice, l'étude de la variation d'intensité du champ magnétique cérébral devrait atteindre une finesse que ne permet pas encore l'appareillage actuel et le réglage des protocoles d'expérience. Mais la recherche pourrait dès maintenant s'engager dans une seconde voie qui est celle de l'étude micro-anatomique des modules corticaux. Le fait que, pour un signal donné, "un nombre donné de neurones entreraient en activité de façon rigoureusement synchrone et ordonnée singulièrement" doit forcément être en corrélation avec la structure du module. L'arrangement des connexions en fonction des types de neurone, la distribution des longueurs d'axone en fonction de cet arrangement doivent avoir des caractéristiques fixes et distinctes de tout autre.
 
 
d) S'il est possible de lier le module à un type de sensation primaire très localisée et de le considérer comme une unité de production indépendante dans le système de production des contenus sensibles, il n'en reste pas moins que la production des sensations intéresse le plus souvent un grand nombre de modules à la fois, eux-mêmes connectés et s'activant de façon cohérente pour que le quale de la sensation résultante puisse s'établir. Cette idée, un peu absconse dans l'abstrait, s'éclaire aisément lorsqu'on parle, par exemple, du système visuel. On a dénombré dans le cortex visuel primaire un million de modules corticaux disposés de façon rétinotopique, c'est à dire reliés chacun par un axone du nerf optique à un point donné de la rétine. Dans ma vision moduliste des choses, il est évident que chacun de ces modules doit avoir une structure particulière liée au point de la rétine correspondant et il est évident que cette structure doit varier régulièrement selon deux paramètres : la distance du point à la fovéa et la direction de ce point par rapport à elle dans un repère bi-axial. Un module cortical lié à une zone de la rétine située dans la direction de 10h 10 à 2mm de la fovéa ne doit pas avoir la même structure qu'un autre situé à 3 mm dans la même direction ou à 2 mm dans la direction de 10h 11.
 
 
e) Si l'hypothèse moduliste ne correspond pas à la réalité et si l'émergence des qualia se fait à partir des seuls parcours des potentiels d'action dans les axones, les modules corticaux ne sont plus que des centres de tri interchangeables pour peu qu'ils soient reliés aux bons axones. Ils n'ont plus besoin d'avoir chacun une structure particulière semblable, si l'on veut, à celle d'une boîte à musique apte à jouer une collection particulière de mélodies caractérisées. Au CNRS, on a construit un robot pourvu de l'équivalent des yeux d'une mouche (six mille espaces rétiniens). Ce robot est capable de se déplacer en évitant les obstacles. Il est évident que chaque cellule photosensible des yeux artificiels est relié au système central de la même façon mais pas par les mêmes fils. Cela permet au système de fonctionner avec une logique qui calque tout à fait la logique connexionniste. Pour la mouche réelle, chaque ommatidie, qui représente une division de l'espace rétinien, est reliée à un axone. Chaque axone est relié à l'équivalent d'un module cortical visuel d'une centaine de neurones environ. Tous les modules visuels sont interconnectés et reliés au reste du cerveau de la mouche.
 
 
f) A partir de là, en raisonnant simplement, on peut faire les hypothèses suivantes :
 
 
1°hypothèse : les structures de tous les modules corticaux visuels sont quasiment identiques.
 
 
On peut conclure de cela soit que la mouche ne voit pas plus que l'ordinateur, soit que l'ordinateur voit autant que la mouche, soit que le quale de l'image est une réalité émergente d'un corps vivant pour une raison totalement inconnue.
 
 
2°hypothèse : les structures de tous les modules corticaux visuels varient de façon régulière en fonction de la position de l'ommatidie correspondante.
 
 
g) On peut alors conclure qu'il y a entre la structure de l'ordinateur du robot et celle du cerveau de la mouche une différence qui s'accorderait avec la différence de fonctionnement dans l'hypothèse moduliste, qu'on peut comprendre ainsi que le quale se forme dans le cerveau de la mouche comme il se forme dans le nôtre tandis qu'il ne se forme pas dans l'ordinateur.
 
 
h) On a répertorié maintenant le million de neurones qui constituent le cerveau de la mouche. On en compte, je l'ai dit, pas plus d'une centaine par module. Trancher entre les deux hypothèses est un jeu d'enfant pour les chercheurs qui s'en donneraient la peine. Encore faudrait-il qu'ils en soient persuadé de l'intérêt...

 

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29 mars 2012 4 29 /03 /mars /2012 05:42

 
3/4
 
 
a) Ce n'est au moins pas mon intention et l'hypothèse dont je vais maintenant vous entretenir implique assez de possibilités de vérifications expérimentales pour qu'on puisse décemment parler d'hypothèse scientifique. J'ai déjà évoqué cette hypothèse plus haut quand j'ai supposé que le module transmettait deux messages. Dans les deux cas, les neurones activés sont à la base de ces messages. Mais si le premier emprunte la voie des axones selon le schéma classique, il n'en serait pas de même du second.
 
 
b) La physique nous apprend que le déplacement d'une quantité de charge électrique produit un champ magnétique d'une grandeur proportionnelle à cette quantité dans une direction perpendiculaire à ce déplacement. Lorsqu'un neurone est activé, sa membrane, quasiment sphérique, subit une succession de polarisations et de dépolarisations. Ces phénomènes équivalent au déplacement pluridirectionnel d'une certaine quantité de charge selon un processus oscillatoire. Ainsi l'oscillation périodique de la membrane des neurones produit dans toutes les directions une modulation périodique du champ magnétique qui parcourt l'espace cérébral à la vitesse de la lumière, en même temps qu'elle produit un potentiel d'action qui parcourt la fibre de l'axone.
 
 
c) Cette modulation du champ magnétique observable en tout point de l'espace cérébral constitue une information virtuelle sur l'activité du neurone considéré. Il est toujours loisible de supposer, en un point donné du cerveau, un système matériel apte à être affecté par cette modulation. Il serait logique de considérer alors que cette affection sera modulée elle-même selon une courbe de modulation isomorphe à la modulation du champ. L'information sur l'activité du neurone considéré ne serait plus virtuelle alors, mais actuelle.
 
 
d) S'il n'y avait qu'un seul neurone activé à la fois dans le cerveau, cette information pourrait avoir un contenu intéressant dans la mesure où elle varierait selon le type de neurone considéré. Selon leur taille et le rythme des oscillations qu'ils produisent en déchargeant, on peut considérer en effet qu'il existe plusieurs types de neurones, une centaine peut-être. Cependant un neurone n'est jamais activé seul ; il en existe des milliers d'activés en même temps que lui et d'une façon qui a priori n'est pas coordonnée. Le point de l'espace cérébral où serait susceptible d'être modulé un affect en fonction d'une modulation du champ magnétique serait affecté en réalité par des modulations extrêmement diverses qui interfèreraient de façon totalement désordonnée et il ne produirait rien qui eût un quelconque intérêt informatif.
 
 
e) Une hypothèse est alors à envisager. C'est celle que les neurones d'un même module, concentrés dans un espace de quelques millimètres cubes, seraient disposés d'une certaine rigoureuse façon. Lorsque parviendrait à ce module, par la voie axonale, un message donné, un nombre donné de neurones entreraient en activité de façon rigoureusement synchrone et ordonnée singulièrement. La distribution des phases d'oscillation et des période de latence entre les décharges serait telle que la modulation du champ magnétique produite par l'activité d'ensemble du module serait unique et pourrait alors engendrer, là où elle serait productrice d'affects, une modulation affective unique également et reconnaissable sur le "bruit de fond" des modulations présentes.
 
 
f) Ainsi ce dont je ressens l'effet encore, la chute de la bûche sur mon petit orteil, serait l'élément déclencheur d'une série de faits qui conduiraient à cette sensation particulière que j'éprouve d'une façon que je pourrais totalement concevoir. Des récepteurs sensoriels du petit doigt de pied partiraient dans les axones du nerf de la jambe des potentiels d'action qui parviendraient au module de l'orteil idoine. Dans le module, des neurones de type déterminé entreraient dans une activité continue et rythmée qui ne pourrait avoir son pareil dans aucun autre module du cerveau. Cette activité de nature électrique et oscillatoire engendrerait une modulation continue du champ magnétique qui se propagerait dans toutes les directions. En chemin, cette "onde" rencontrerait un point sensible aux modulations magnétiques. Il existerait une grandeur instantanée résultante de toutes les amplitudes d'intensité du champ existant en ce point sensible à un instant donné. De cette grandeur instantanée dépendrait au même instant une grandeur instantanée d'affect. Ainsi, désormais, la modulation d'affect qui se produirait au point sensible comprendrait une modulation isomorphe à celle qui se produirait dans le module du petit orteil. Et j'aurais mal au petit orteil. Une ritournelle aux inflexions bien sûr imperceptibles se serait installée dans mon champ de conscience et y resterait tant que le module du petit orteil continuerait de la jouer.
 
 
g) Ainsi, du module récepteur partiraient bien concuremment deux messages. Le premier, par la voie des connexions, transmettant au réseau central l'information détectée pour qu'elle y soit transformée en un objet de pensée et de langage. Le second, par la voie des modulations du champ magnétique, s'appuyant certes sur l'activation en boucle d'un réseau de connexions interne au module, mais produit par la résultante particulière dans le temps des oscillations collectives et périodiques des neurones ainsi activés. C'est la réception du second message par un récepteur sensible et sa transformation en une modulation d'affects isomorphe qui produirait le quale de la sensation.
 
 
 
 

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8 mars 2012 4 08 /03 /mars /2012 08:14

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a) Mon hypothèse est que le module activé transmet en réalité deux messages. Un par la voie connue des connexions et un autre par une voie non encore explorée qui n'est pas celle des axones. Ce second message finit par atteindre un certain lieu très réduit et unique dans l'espace corporel où la matière est disposée de telle façon qu'elle réagit au message par la production d'affects. Ainsi la douleur à l'orteil aurait bien sa source, comme tout quale, dans l'espace du corps mais elle prendrait sa forme dans un autre espace, adjacent au premier... celui du temps.
 
 
b) Lorsque nous entendons par hasard, enchaînées dans le bon rythme, la succession de ces notes : do, do, do, ré, mi, ré, un objet musical, compact et familier, surgit dans notre conscience, un couplet d'Au clair de la lune. Si nous avions entendu : la, sol, fa, mi, ré, do, ré, mi, c'est Ils étaient trois petits enfants ou La légende de Saint-Nicolas que nous aurions nommé ce nouvel objet aussi différent du premier que le parfum de la rose est différent du parfum du lilas, par exemple. Proust parle de ces individualités que sont les phrases musicales, parmi lesquelles celle "aérienne et odorante" à laquelle Swann est attaché. Or il ne nous vient pas directement à l'esprit que ces phrases qui imposent leur présence à notre sensibilité comme des réalités uniques sont faites des mêmes notes seulement différemment distribuées ou quantifiées. Il ne nous vient pas à l'esprit que c'est dans le temps et dans le temps seulement qu'elles trouvent leur existence comme la trouvent dans l'espace -du moins le croyons-nous- les objets immobiles que nous distinguons.
 
 
c) Or, de même que ces objets nous paraissent exister dans l'espace de façon irréductible, les contenus de notre conscience nous paraissent à chaque instant exister de façon définitivement compacte. L'image que nous fixons dans la seconde où notre oeil est immobile ne nous paraît pas exister que dans l'étendue de cette seconde-là mais dans celle d'un centième, d'un millième, d'un millionième de seconde et aussi nettement constituée qu'elle l'est dans un durable instant. Pour les contenus plus directement affectifs comme les sons purs, les odeurs ou les douleurs du corps, notre sentiment est bien entendu le même.
 
 
d) Mon idée est qu'il n'en est pas réellement ainsi. Je parle bien entendu des contenus de conscience qui paraissent figés dans une durée minimum : une odeur que je respire, une note tenue que j'entends, cette douleur à mon petit orteil. Toutes ces sensations peuvent être considérées comme fixes dans une durée d'au moins 80 millisecondes, étendue de temps en-deçà de laquelle il ne paraît pas pouvoir exister d'objet de conscience reconnaissable. L'intuition ordinaire est qu'une sensation qui durerait moins de 80 millisecondes serait trop faible pour être perçue mais n'en serait pas moins constituée de la même façon que celle qui frappera ma conscience. Mon intuition est au contraire que sa forme est différente.
 
 
e) Supposons un instant que ma douleur à l'orteil est l'unique objet qui affecte ma conscience. Si je considère ce qui existe dans celle-ci pendant une durée d'une milliseconde, je puis très bien dire qu'il n'existe rien puisqu'un phénomène affectif inférieur à 80 millisecondes n'est pas perçu. Je puis dire aussi qu'il existe un affect de même qualité que celui que je perçois mais d'une intensité quatre-vingt fois moindre. Je puis... encore dire beaucoup de choses sans doute. Je puis aussi dire enfin qu'il existe un affect qui n'a pour ainsi dire pas de qualité mais qui a une intensité qui n'est pas la quatre-vingtième partie de l'intensité de l'affect senti mais qui est variable en fonction de sa position dans une modulation périodique de l'intensité. Il aurait aussi un signe positif ou négatif, euphorique ou disphorique. Agréable ou douloureux devrais-je simplement dire si je voulais parler de plaisirs ou de douleurs tels qu'on les ressent. Mais je veux parler ici de plaisirs ou de douleurs absolument purs et absolument primaires, liés directement aux phénomènes matériels qui assurent le passage de l'objectif au subjectif.
 
 
f) Ainsi donc il y aurait un affect que j'appelle primal qui serait produit dans le cerveau lors d'une excitation sensorielle et qui serait sans cesse modulé jusqu'à ce qu'au bout d'un certain temps (80 millisecondes apparemment), sa modulation devienne objet de conscience. La modulation d'affect produite par l'écrasement de mon petit orteil droit différerait sans doute extrêmement peu de la modulation d'affect produite par l'écrasement de mon petit orteil gauche mais cette différence serait suffisante pour que je sente bien que c'est mon petit orteil droit qui est écrasé et pas le gauche. Evidemment si c'était le gros orteil et pas le petit,la différence serait un peu plus forte, et encore plus s'il s'agissait non des doigts de pied mais de la main. Et des nuances de modulation différentieraient tout autant les coups à l'annulaire, à l'index, au majeur etc.
 
 
g) Ce qui existerait au niveau somesthésique et tactile ne pourrait-il pas exister de la même façon au niveau olfactif, sonore et... visuel ? Je vois mal a priori d'objections à cela. Sans doute pourrait-on concevoir prudemment un type d'affect qui serait particulier à chaque sens. Mais ce serait affadir inutilement l'hypothèse. La variété des contenus sensibles, sans doute inépuisable, pourrait être produite par la variété des modulations si celles-ci ont la finesse qu'il faut. Un bon saphir sur un microsillon neuf peut restituer par sa seule vibration toutes les couleurs orchestrales, toutes les nuances, tous les timbres d'instruments qui diaprent la Mer de Debussy. J'ai parlé d'une durée d'un millième de seconde mais j'aurais pu parler d'une durée inférieure au millionième de seconde séparant deux inflexions d'une modulation d'affect extrêmement fine. Sans doute faut-il admettre une limite dans la finesse des modulations mais tout comme il faut en admettre une dans le pouvoir discriminant de notre sensibilité.
 
 
h) Peut-être me ferez-vous la faveur de considérer mon hypothèse intéressante mais ce sera aussitôt pour dire que rien dans l'observation psychologique ne vient l'étayer. Je n'en suis pas si sûr. Dans le domaine acoustique par exemple où les sensations peuvent être mises en rapport avec des données physiques précisément connues, une constatation me paraît révélatrice. C'est celle que les notes de la gamme ne sont pas perçues avec le même "relief" selon leur hauteur. Bien sûr les notes des premières harmoniques paraissent également lisses mais, quand on descend la dernière harmonique, on perçoit nettement un aspect tremblé ou trémulé qui s'accentue de note en note et est indiscutable pour le dernier do. Ce do vibre à une période de 34,7 Htz, le la naturel vibre à 440 Htz. Si l'on suppose qu'il y a un type d'affect propre aux sensations sonores, on peut supposer du même coup qu'il y a une modulation de cet affect isomorphe à la vibration sonore et de même période en tout cas. S'il n'y a pas un type d'affect spécifique à chaque sens, on peut quand même admettre que la courbe de modulation propre à la sensation sonore qui ne serait plus une sinusoïde simple mais une sinusoïde plus ou moins complexe garderait la même période que la vibration. Pour le la naturel, cette période serait de deux millisecondes et elle serait bien inférieure à la durée de 80 millisecondes qui est celle de l'étendue du champ de conscience. La perception d'une sensation lisse serait alors aisément compréhensible. Pour le do de la dernière harmonique, cette période serait de 30 millisecondes, soit plus d'un tiers de l'étendue du champ de conscience et cela expliquerait que, quoiqu'on ne perçoive pas la modulation de l'affect, on ressente cette sensation de trémulation qui en est assez proche.
 
 
i) D'autres observations psychologiques ou psychométriques à partir d'excitations sensorielles calibrées sont possibles. Je crains cependant qu'aucune ne donne des résultats bien probants. Il faudrait pour cela que l'observation inclue la physiologie du cerveau et il faudrait, pour qu'il y ait quelque chose d'observable, que la modulation de l'affect ait en quelque sorte une matrice physique, qu'un déchargement d'énergie, une tension, une force se module de façon isomorphe. Selon la conception la plus simple, la modulation de l'affect correspondant à une excitation sensorielle donnée serait induite directement par la modulation d'une force à un niveau subatomique et cette modulation elle-même serait déclenchée par l'algorithme des potentiels d'action des récepteurs jusqu'à l'intérieur du module cortical. Il serait à craindre alors que rien ne transparaisse jamais de ces modulations totalement imperceptibles dans le vaste champ d'activité microphysique que constitue la matière cérébrale. L'idée des sensations produites par des modulations d'affect conserverait peut-être un intérêt spéculatif mais ne pourrait jamais prétendre à être une hypothèse scientifique. Et vous m'accuseriez avec juste raison de vous avoir ravi quelques précieuses minutes pour ne presque rien vous dire !
 
 

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7 mars 2012 3 07 /03 /mars /2012 10:02

  En présentant ce blogue, j'ai parlé d'une réflexion sur l'émergence de la conscience. Cette réflexion m'a conduit à concevoir un système d'explication que j'ai intitulé : le "modulisme" et qu'on pourrait considérer comme une alternative au connexionnisme...  

 


L'idée que le réseau des connexions neuronales pourrait engendrer de lui-même les contenus affectifs de la conscience ne me paraît pas acceptable. Sur l'origine de ces contenus, il existe peut-être une hypothèse alternative qu'on peut qualifier de scientifique. C'est cette hypothèse que je voudrais présenter ici.
 
 
 
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a) Je partirai d'un fait très simple : une bûche m'est tombée sur le pied et le pied me fait mal. Après réception du message nociceptif, l'idée d'une douleur à mon pied gauche s'est certainement inscrite dans le circuit des connexions. L'idée, oui, mais pas la substance de la douleur qui se présente comme une force agressive et nettement localisée. J'ai ôté ma chaussure, ma chaussette et le dessus de mon pied, gonflé et rougissant, témoigne d'une présence maligne que mes doigts en palpant animent avec violence. A l'évidence la douleur est dans mon pied et n'est pas ailleurs. Le quale a bien une existence corporelle, localisée sûrement.
 
 
b) Cependant l'existence de membres fantômes pour les amputés, l'observation de douleurs à la jambe ou au bras par par des cul-de-jatte ou des manchots font définitivement une illusion de cette évidence. Comment la douleur pourrait-elle être localisée dans une partie de la jambe puisque ceux qui en sont privés peuvent y ressentir une douleur quand même ? Bernard Renaud rapporte dans un article de POUR LA SCIENCE comment des femmes, amputées d'un bras, pouvaient, en se maquillant les alentours de la bouche, ressentir une violente douleur à leur bras absent. Des chercheurs ont montré que les récepteurs péribuccaux se trouvaient désormais reliés dans le "corps de Penfeld" à des représentations corticales de ce bras.
 
 
c) J'imagine (hypothèse atroce !) que la bûche m'est tombée exactement sur le petit orteil. Ce petit orteil est vraisemblablement relié à un seul module cortical dans la représentation du pied. Les quelques milliers de neurones qu'il comporte vont, sans doute en grand nombre, entrer en activité. Ce module va donc être le siège de phénomènes électriques (parcours de potentiels d'action), chimiques (fabrication de neurotransmetteurs), magnétiques (j'en reparlerai) importants. Tous ces phénomènes vont être exactement contemporains de la sensation de douleur aiguë qui me fait gémir et que je ressens au petit orteil. Pourquoi alors ne pas concevoir que ces phénomènes vont directement et localement induire la substance même de la douleur ? S'il y a un module pour le petit orteil gauche, il y en a un autre pour le petit orteil droit. Si c'est l'orteil droit qui est meurtri, ce sera aussi le module de l'orteil droit qui sera affecté, on pourrait dire aussi infecté par la sensation douloureuse. Ainsi la douleur serait bien une réalité corporelle et donc matérielle, localisable comme toute réalité matérielle et qui changerait de nature du seul fait qu'elle changerait de lieu de production. Le corps de Penfeld serait le véritable corps sensible et les phénomènes physico-chimiques qui s'y produisent localement de façon consécutive au message provenant de telle ou telle partie du corps engendrerait la douleur ou plus généralement la sensation de façon directe, immédiate et spécifique au module "sensibilisé".
 
 
d) Pourquoi pas ? Je ne suis aucunement capable de démonter cette hypothèse qui, je l'avoue quand même, ne me satisfait pas du tout. D'abord parce que j'en suis resté à l'idée d'un cerveau insensible, c'est à dire formé d'un tissu qui ne réagirait pas aux excitations pour la bonne raison d'ailleurs qu'il ne serait pas parsemé par les terminaisons des récepteurs sensoriels. Ensuite parce que les observations sur les douleurs aux membres fantômes, en ayant ôté crédit à l'existence de sensations contenues dans le corps extra-cérébral, me semble aussi ôter crédit à l'existence de sensations localisées différemment dans le cerveau. Le besoin que nous avons de considérer ces sensations comme existant en dehors du circuit des connexions provient du fait qu'elles comportent un aspect affectif intense qui disparaît dans les entités abstraites produites par le cerveau computationnel. Tout se passe comme si nous distinguions dans les sensations spatialement situées un aspect proprement substantiel et intensif et un aspect de localisation qui aurait un fondement corporel et donc matériel. Il y aurait donc alors, comme le langage l'indique quand nous disons : "j'ai mal à mon petit orteil" ou "mon petit orteil me fait mal", une sensation de douleur interne qui se situerait dans le petit orteil. Dans le petit orteil et non dans le gros, dans le petit orteil droit et non dans le gauche. Sensation qui serait alors transportée et resituée dans un même repère spatial à trois dimensions dans les modules du cortex. Or la distinction que le langage opère ne me paraît pas exister dans le quale de la sensation. Je ne ressens pas une douleur et une localisation de cette douleur. Je ressens une sensation particulière que je peux qualifier de douloureuse et que je puis distinguer de sensations douloureuses voisines, ce qui me permet de la situer dans un certain repère corporel. Mais cette opération par laquelle je situe cette sensation dans mon corps est une opération de pensée qui ne peut intervenir que lorsque l'information dérivant du ressenti premier est engagée dans le circuit des connexions. Autrement dit, je ne "sens" pas que ma douleur est dans le petit orteil, je le "pense". Ce que je sens dans sa pureté de quale ne peut appartenir qu'au domaine -adimensionnel- des sensations. Il n'y a donc aucune raison de ce point de vue de vouloir faire sortir le quale du circuit des connexions pour l'installer dans un espace à trois dimensions reproduisant celui du corps où il est pensé être ressenti.
 
 
e) Une autre raison qui m'empêche d'adhérer à ce qu'on pourrait appeler la "théorie des modules sensibles", c'est qu'elle conduit à une atomisation de la conscience singeant la structure atomique de la matière. Ce qu'on a pu voir pour la douleur au petit orteil pourrait être transposé pour chaque type de sensation : somesthésique, tactile, olfactive, sonore, visuelle... Dans le million de modules corticaux que comporte le cortex visuel primaire naîtraient ainsi un million de points de conscience colorés, encollés on ne sait comment et qui produiraient l'image qu'on a sous les yeux. Non, pour moi, la question est tranchée définitivement. Les modules corticaux ne sont pas plus sensibles que le corps auxquels ils sont reliés, corps lui-même aussi insensible qu'un caillou.
 
 
f) Mais si la douleur sentie à l'orteil ne se trouve ni dans l'orteil, ni dans le module cortical de l'orteil, ni -c'était notre a priori- dans le circuit des connexions, où peut-elle être alors ? Bien sûr on peut toujours dire que la question de la localisation matérielle de la douleur n'est pas pertinente, que la douleur en soi ne se situe pas. Mais on ne peut nier que ce qui se rapporte à la douleur existe matériellement dans l'espace du corps et existe d'un façon qui donne pertinence à la notion de lieu. Si la douleur n'existe pas dans l'orteil, il existe bel et bien un message algique sous forme de potentiels d'action dans les axones d'un nerf qui part de l'orteil et qui, par divers relais, provient au module de l'orteil. Et si ce message algique est empêché de parvenir au module cortical, eh bien la douleur ne sera pas ressentie, n'aura pas donc d'existence. Ensuite, du module activé vont partir dans les axones "triés" en fonction des atteintes à l'orteil (écrasement, coupure, friction...) des potentiels d'action qui vont transformer dans le circuit des connexions le message sensoriel en une information significative que le langage pourra formuler. Mais si je dis que la douleur à l'orteil existe avant la la constitution de cette information et qu'elle existe à la fois après que le message algique est parvenu au module puisqu'elle n'existe pas dans le module, il faut bien qu'elle se produise ailleurs et il est pertinent de se demander où.
 
 
 


 
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5 mars 2012 1 05 /03 /mars /2012 08:27

  Voici un petit test dont les résultats peuvent m'être très utiles. Je vous invite à le faire et vous remercie de bien vouloir consigner en commentaire le résultat.   

La brève scène que j'ai repiquée d'une vidéo du net présente des basketteurs en train de se faire des passes. Certains portent un maillot blanc, d'autres un maillot noir.

Il y a deux consignes possibles pour ce test et, si vous décidez de l'effectuer, il vous faut choisir une seule des deux. 

-consigne 1 : vous comptez le nombre de passes faites par les joueurs au maillot blanc.

-consigne 2 : vous comptez le nombre de passes faites par les joueurs au maillot noir.

Votre commentaire devra se limiter à trois éléments : 1- la consigne choisie 1 ou 2, 2- le nombre de passes observées 3- la réponse à la question suivante uniquement par oui ou par non :" avez-vous une remarque à faire après avoir vu cette vidéo ?"

ex de commentaire :" moi : consigne 1, nombre 12, non "

quelle que soit la consigne que vous avez suivie, j'aimerais que vous fassiez faire le test à une autre personne  dans les mêmes conditions mais en lui donnant l'autre consigne, et que vous me donniez aussi le résultat sous la même forme que celle que j'ai indiquée

ex: "autre personne : consigne 2, nombre 15, non"

Merci infiniment de votre coopération ! 

Je vous donnerai bien sûr les résultats du test mais seulement quand il y aura eu assez de participants pour qu'il puisse avoir un caractère probant... 

S'IL VOUS PLAIT, SI VOUS VOULEZ AJOUTER UN COMMENTAIRE AU RESULTAT QUE JE VOUS DEMANDE, ENVOYEZ-LE MOI PAR COURRIEL !!!! 

 

 

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